Es un proceso de división celular en el
cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones
sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células
haploides (n). En los organismos con reproducción sexual tiene importancia
ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides
(gametos).1 Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones
nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y segunda división meiótica o
simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase,
metafase, anafase y telofase.
Visión general de la meiosis. En la interfase
se duplica el material genético. En meiosis I los cromosomas homólogos
se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de entrecruzamiento.
En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia
un polo. El resultado son 4 células hijas haploides (n).
Durante la meiosis los
miembros de cada par homólogo de cromosomas se
emparejan durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma
una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se
produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. Posteriormente se
produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la
placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migración de n
cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división
reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico
característico de cada especie. En la meiosis II, las cromátidas hermanas que
forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las
células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S
(replicación del ADN).
La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.
La
reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para
formar un cigoto diploide,[2]
por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis
antes de que se originen los gametos.
En los
animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a
la formación de gametos.
Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son
diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de
gametos recibe el nombre de gametogénesis.
La gametogénesis masculina, denominada espermatogénesis, conduce a la formación de cuatro
espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis.
En
contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis,
genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis, mediante un
proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos
núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera división meiótica se
retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la
célula y por último degenera. De modo similar, al final de la segunda división
un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive.
De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del
citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
Sin
embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales,
no siempre precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes
sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis)
la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o
pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para
formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado
haploide.
Los
ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas.
Estos ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones,
consisten en una etapa diploide multicelular, denominada generación
esporófita, y una etapa haploide multicelular, a la que se llama generación
gametófita. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para
formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mitótica
para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen
gametos por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides)
se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de
manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular.
Proceso celular
Los pasos preparatorios que
conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo
mitótico de la
célula. La interfase se divide en tres fases:3
- Fase G1: caracterizada por el
aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos,
proteínas y otras materias celulares.
- Fase S :se replica el material
genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por
el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían una sola cromátida,
ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin
replicar.
- Fase G2: la célula continúa
aumentando su biomasa.
Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas
en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que
genera diversidad genética.
Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o
fase reductiva: su principal característica es que el material genético de las
céulas hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras (2n). Meiosis II o
fase duplicativa: las células resultantes de esta etapa tiene el mismo
contenido genético que sus células progenitoras (n).
Profase I
La Profase I de la
primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I
es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales
comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma
tiene un elemento axial, un armazón
proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta
nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños
engrosamientos denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno
Los cromosomas homólogos
comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se
conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se
conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas),
donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así
cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura
observable solo con el microscopio electrónico).
La disposición de los cromómeros
a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que
incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir
cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Además el eje proteico central
pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una
estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y
uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto
apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está
implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el
apareamiento entre cromosomas no homólogos.
Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que
recibe el nombre de zig-ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas
homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan
bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico (crossing-over)
en el cual las cromátidas homólogas no hermanas intercambian material genético.
La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación
genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía
sexual.
La recombinación genética está
mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de
90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se
encuentran las enzimas
que medían en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce
una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos
de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diploteno
Los cromosomas continúan
condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de
cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de
X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de
entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas
homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede
sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos.
Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta
pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis
no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le
denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue
del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los
quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene
marcado por la rotura de la membrana
nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el
núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
- Anotaciones
de la Profase I
La membrana nuclear
desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no
uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a fibras del huso
comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio.
Las cromátidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud,
pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros
y cinetocoros
se encuentran separados.
Metafase I
El huso cromático aparece
totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen
sus centromeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los quiasmas se separan de
forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro,
con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la
célula, junto con la ayuda de proteínas
motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma
un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos,
para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al
contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a
cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una
especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el
otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I
Cada célula hija ahora tiene
la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de
cromátidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece,
y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan
nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis
(proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células
animales o la formación de esta en las células vegetales, finalizando con la
creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una
segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna
réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células
pasan directamente a la metafase II.
Meiosis II
La meiosis II es similar a la
mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la
recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células
hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente
una cromatida.
Profase II
- Profase
Temprana
Comienzan a desaparecer la
envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos
de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.
- Profase
Tardía II
Los cromosomas continúan
acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centríolos, que se han
desplazado a los polos de la célula.
Metafase II
Las fibras del huso se unen a
los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del
plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden
distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en
haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como
en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.
Anafase II
Las cromátidas se separan en
sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante
la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se
separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica.
Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un
miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no
duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso
acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de
cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se
invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la división celular se completa
cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Las dos divisiones
sucesivas producen cuatro núcleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada
tipo. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta.
Esta variación genética tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los
cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se
distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos
de ADN.
Variabilidad genética
El proceso de meiosis presenta
una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]]
ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una
célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células
haploides (23 cromosomas). Esta reducción a la mitad permite que en la
fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. También hay una
recombinación de información genética, que es heredada del padre y la madre; el
apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el
intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo individuo hereda
información genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus
parientes. Otra característica importante en la significación de la meiosis
para la reproducción sexual, es la segregación al azar de cromosomas maternos y
paternos. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados,
durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que
contribuye al aumento de la diversidad genética. En la anafase I, por cada par
de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo
mitótico o al otro.
El número de combinaciones
posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de
cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de
2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la
posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin
tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación
en el crossing-over.
http://es.wikipedia.org/wiki/Meiosis
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