En biología,
la mitosis (del griego mitoss,
hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que precede
inmediatamente a la división celular. Consistente
en el reparto equitativo del material hereditario (ADN)
característico.[] Este tipo de división ocurre en las células somáticas y
normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis),
seguido de la partición del citoplasma (citocinesis),
para formar dos células hijas.
La
mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento
del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra
forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis
y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe
confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos.
Produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el
fundamento de la reproducción sexual y la
variabilidad genética.
La mitosis es el tipo de
división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánulos
y la información genética contenida en sus cromosomas,
que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. La
mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que
participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este
proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se
desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido
separadas en varias etapas.
Esquema que muestra de manera resumida lo que
ocurre durante la mitosis.
El resultado esencial de la
mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos
células hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas,
hebras de ADN muy
enrolladas que contienen la información genética vital
para la célula y el organismo. Dado que cada célula debe contener completa la
información genética propia de su especie, la célula madre
debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células
hijas reciban completa la información. Esto ocurre durante la fase S de la interfase,
el período que alterna con la mitosis en el ciclo
celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse.
Tras la
duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la
misma hebra de ADN, llamadas cromátidas
hermanas, unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero.[3]
Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí
mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos
cromátidas.
En animales
y plantas,
pero no siempre en hongos
o protistas,
la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra,
desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma.
Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a
un eje definido por un huso acromático. Éste es una
estructura citoesquelética compleja, de
forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtúbulos.
Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez
producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico,
a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma
completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a
las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la
célula se alarga, las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los
cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. En
las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al
principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos
cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en
levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se
estrangula para formar dos núcleos separados.[]
Se llama cariocinesis a la formación
de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre
en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis)
dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de
cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la
llamada citocinesis
o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza
por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al
final se separa en dos. En las células de las plantas
se realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva
región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de
citoplasma (plasmodesmos). Al final, la
célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una
con una copia equivalente y completa del genoma original.
Cabe
señalar que las células procariotas experimentan un
proceso similar a la mitosis llamado fisión
binaria. No se puede considerar que las células procariotas
experimenten mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un
cromosoma sin centrómero.[]
La cariocinesis (del griego
cario = núcleo y cinesis = división), mitosis astral o mitosis
anfiastral, es la división del núcleo
celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el
proceso por el cual el material genético de una célula madre se distribuye de
manera idéntica entre dos células hijas.
En
células animales poseen un organelo no membranoso llamado
áster
o centro celular, formado por un par de centriolos,
que al dividirse en profase temprana, se dirigen
hacia los polos opuestos de la célula, formando el aparato del huso mitótico, acrosómico o
acromático.
Fases del
ciclo celular
La división de las células
eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo
celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase,
durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la
cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es
una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.
Diagrama mostrando los cambios que ocurren en
los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división
mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase;
VI y VII, anafase; VIII y IX, telofase.
Interfase
Durante
la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es
cuando se lleva a cabo la replicación del ADN y la duplicación de los organelos
para tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la
mitosis donde la célula se prepara para dividirse, en ésta, los centríolos y la
cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles.
El primer proceso clave para que se de la división nuclear es que todas las
cadenas de ADN se dupliquen (replicación del ADN); esto se da inmediatamente
antes de que comience la división, en un período del ciclo celular llamado
interfase, que es aquel momento de la vida celular en que ésta no se está
dividiendo. Tras la replicación tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo
que la mitosis consistirá en separar esas cadenas y llevarlas a las células
hijas. Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversión de
la cromatina en cromosomas.
La
duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para
G1, 7 horas para S, tres horas para G2 y 1 hora para la división. Este tiempo
depende del tipo de célula que sea.[]
Profase: Los dos centros de origen de
los microtúbulos
(en verde) son los centrosomas. La cromatina ha
comenzado a condensarse y se observan las cromátidas
(en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros.
(Micrografía
obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Profase
Se
produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en
interfase existe en forma de cromatina), para formar unas
estructuras altamente organizadas, los cromosomas.
Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S de la
Interfase, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas
a través del centrómero por moléculas de cohesinas.
Uno de
los hechos más tempranos de la profase en las células
animales es la duplicación del centrosoma;
los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros
organizadores de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos,
controlando su formación, mediante la polimerización de tubulina
soluble.[] De esta forma, el huso de una
célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos.
En la
profase tardía desaparece el nucléolo
y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase
La
membrana nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos
(verde) invaden el espacio nuclear. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas
(azul) a través de los cinetocoros (rojo) o
interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. La membrana nuclear
se separa y los microtúbulos invaden el
espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas,
como las algas
o las tricomonas,
realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma
dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana
nuclear intacta.[][]
Cada
cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero,
uno en cada cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la
que se anclan los microtúbulos.[9]
Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente,
contiene varios motores moleculares, entre
otros componentes.[
Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan,
utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender"
por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta
actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los
microtúbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más
adelante las dos cromátidas de los cromosomas.[]
Cuando
el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a
cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros
microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados
en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.[] La prometafase se considera a
veces como parte de la profase.
Metafase: Los cromosomas se encuentran
alineados en la placa metafásica.
Metafase
A
medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la
prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa
metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es
equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso.[] Este alineamiento equilibrado en
la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan
por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego
μετα que significa "después."
Dado
que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté
asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas),
los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la
progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén
correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el
checkpoint de mitosis.[]
Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros
se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los
centrosomas.
Anafase
Cuando
todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y
alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego
ανα que significa "arriba", "contra",
"atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque
en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética
original.
Entonces
tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas
cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo
que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que
ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos
anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia los
centrosomas respectivos.
A
continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando
a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los
extremos opuestos de la célula. Este movimento parece estar generado por el
rápido ensamblaje de los microtúbulos.[]
Estos
dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La
anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas,
mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la
separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido
separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada
uno alrededor de un centrosoma.
Telofase: Los cromosomas decondensados
están rodeados por la membrana nuclearica.
Telofase
La
telofase (del griego τελος, que
significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron
lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos
no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los
cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La
membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando
fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Ambos juegos de
cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo en
cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está
completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar.
Esquema resumen de las distintas fases de la
división celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y
citocinesis.
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